MENU

Cơ chế quang hợp

(Tài liệu chưa được thẩm định)
Nguồn:
Người gửi: Bùi Đình Đường (trang riêng)
Ngày gửi: 13h:34' 22-08-2009
Dung lượng: 15.9 MB
Số lượt tải: 382
Số lượt thích: 0 người
Giảng viên hướng dẫn: GS.TS. Vũ Văn Vụ
Sinh viên thực hiện : Chu Hoàng Lan
Phan Hương Trang
Lớp:K10 CNTN Sinh học
ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
KHOA SINH HỌC
PHOTOSYNTHESIS MECHANISM
Cơ chế quang hợp
Nội dung
Vai trò của Quang hợp
Pha tối
Pha sáng
Khái niệm chung về quang hợp
Khái niệm chung
về
Quang hợp
Quang hợp là quá trình biến đổi năng lượng ánh sáng mặt trời thành năng lượng hóa học dưới dạng các hợp chất hữu cơ → quá trình biến đổi các chất vô cơ đơn giản thành các hợp chất hữu cơ phức tạp có hoạt tính cao trong cơ thể thực vật, dưới tác dụng của ánh sáng mặt trời và sự tham gia của hệ sắc tố thực vật.
H2O
CO2
CH2O
O2
light
Đối với cây xanh
Tuy nhiên, bằng phương pháp đồng vị phóng xạ O18 người ta xác định Oxy là từ nước chứ không phải carbonic như trước đây quan niệm
12 H2O
6 CO2
C6H12O6
6 O2
6 H2O

Bản chất hai pha của quá trình quang hợp:
Pha
sáng
Pha
tối
Pha sáng
Giai đoạn quang vật lý
Giai đoạn quang vật lý bao gồm quá trình hấp thụ năng lượng và sự di trú tạm thời năng lượng trong cấu trúc của phân tử Chlorophyll
Ánh sáng vừa có tính chất sóng, vừa có tính chất hạt
Tính chất sóng
c - vận tốc ánh sáng (3.108 m/s)
λ - bước sóng ánh sáng
ν - tần số bức xạ
Tính chất hạt
Gồm các photon, mỗi photon chứa năng lượng gọi là lượng tử (quantum)
Mang bản chất sóng điện từ ngang, gồm điện trường và từ trường vuông góc với nhau và với phương truyền sóng.
E – năng lượng photon [J]
h – hằng số planck (6,625.10-34 J.s)
Khi ánh sáng chiếu vào vật thể → các photon ánh sáng đập vào vật thể. Nếu được vật thể hấp thụ sẽ kích thích các phân tử của vật thể → vật thể trở thành dạng bị kích động
Quang phổ ánh sáng
Phổ hấp thụ ánh sáng của một số sắc tố quang hợp
1 – bacteriochlorophyll
2 – chlorophyll a
3 – chlorophyll b
4 – phycoerythrobilin
5 – β-carotene


Chlorophyll hấp thụ ánh sáng ở vùng quang phổ xanh lam và đỏ, phản chiếu ánh sáng lục → màu xanh lục của lá cây
Khi Chlorophyll hấp thụ ánh sáng, nó thay đổi trạng thái năng lượng
Chl + hν → Chl*
Ở trạng thái kích thích cao, Chl không bền, dễ dàng mất năng lượng cho môi trường xung quanh dưới dạng nhiệt, và trở về trạng thái kích thích thấp nhất, nơi nó có thể tồn tại bền vững trong khoảng thời gian lớn nhất là 10-9 s.
Ở trạng thái kích thích thấp nhất, Chl* có bốn con đường biến đổi
Chl* trở về trạng thái cơ bản bằng cách biến đổi trực tiếp năng lượng kích thích thành nhiệt mà không có sự phát xạ photon.
Huỳnh quang: Chl* phát ra 1 photon, trở về trạng thái cơ bản. λhq >λhấp thụ do một phần năng lượng kích thích chuyển thành nhiệt trước khi photon huỳnh quang phát ra.
1
2
3
4
Quang hóa: năng lượng của trạng thái kích thích gây ra các PƯ quang hóa, là những phản ứng thuộc loại nhanh nhất trong các PƯHH đã biết → cần thiết để cạnh tranh với 3 quá trình trên.
Chl* tham gia vào sự truyền năng lượng, trong quá trình này Chl bị kích thích sẽ truyền năng lượng cho phân tử khác.
Năng lượng biến đổi thành nhiệt thoát ra môi trường xung quanh
Phát xạ huỳnh quang
Trường hợp 1&2: Chlorophyll kích thích trở về trạng thái cơ bản bằng cách giải phóng nhiệt và ánh sáng
Trường hợp 3: Chlorophyll kích thích truyền năng lượng cho các phân tử bên cạnh
Trường hợp 4: Tham gia phản ứng quang hóa – Chlorophyll truyền electron cho một chất nhận điện tử ,đồng thời lại nhận electron từ một chất cho khác.
Rất nhiều phân tử sắc tố tập trung thành phức hệ antenna, tập hợp ánh sáng và truyền nặng lượng cho trung tâm phản ứng, nơi các phản ứng oxy hóa khử diễn ra. Sự truyền năng lượng trong antenna là một hiện tượng vật lý đơn thuần, không liên quan đến bất kì biến đổi hóa học nào.
Sự truyền năng lượng
Quang hóa học
Giai đoạn quang hóa học
Chlorophyll sử dụng năng lượng photon hấp thụ được vào các phản ứng quang hóa để hình thành nên các hợp chất dự trữ năng lượng và các hợp chất khử
Giai đoạn quang hóa khởi nguyên
Là quá trình hình thành thuận nghịch Chlorophyll khử.
Quang khử Chlorophyll và oxy hóa chất cho electron
Chlorophyll chuyển e cho chất nhận và trở về trạng thái ban đầu
Sự chuyển electron được tiến hành cùng với sự tham gia của một hệ thống các chất truyền electron phức tạp nằm trong 2 hệ thống quang hóa: Hệ thống quang hóa I (Photosystem I - PSI) và hệ thống quang hóa II (Photosystem II - PSII)
PSI và con đường vận chuyển electron vòng
Trung tâm phản ứng: P700
Ánh sáng kích thích làm bật electron ra khỏi trung tâm phản ứng → đến ferredoxin → phức hợp cytochrome b6-f → plastocyanin (pC), cuối cùng trở về trung tâm phản ứng.
Năng lượng giải phóng trong quá trình truyền điện tử tạo ra một grandient proton được sử dụng để tạo ATP.
Do electron quay trở lại trung tâm phản ứng → con đường vận chuyển electron vòng
PSII và con đường vận chuyển electron không vòng
Trung tâm phản ứng: P680
Photon ánh sáng đẩy electron cao năng ra khỏi P680, đến pheophytin, đến plastoquinone, đến phức hợp b6-f, đến plastocyanin và cuối cùng đến trung tâm phản ứng quang hệ I là P700
Tại PSI, P700 cũng hấp thụ ánh sáng và giải phóng electron cao năng. Electron theo chuỗi truyền điện tử đến Fd → dùng để khử NADP+ thành NADPH
Electron bị mất đi ở P700 sẽ được bù bằng electron từ PSII sang → Như vậy điện tử cao năng từ P680 qua chuỗi truyền điện tử đến P700 chứ không quay trở lại → con đường vận chuyển electron không vòng.


Tại P680 có một lỗ hổng electron
???
Xảy ra quá trình quang phân ly nước, tạo ra electron bù cho P680
Cơ chế
- Chlorophyll hấp thụ 4 photon ánh sáng để trở thành trạng thái kích thích:
4Chl + 4hν → 4 Chl*
- Chlorophyll ở trạng thái kích thích tham gia vào quá trình quang phân ly nước:
4Chl* + 2H2O → 4ChlH+ + O2 + 4e
Kết quả
- Tạo ra electron bù vào chỗ trống ở PSII
- Giải phóng oxy
2H2O → 4H+ + O2 + 4e



Chl
Sơ đồ con đường vận chuyển electron không vòng
2NADP + 3ADP +2H2O + 3H3PO4 → 2NADPH2 + 3ATP + O2
Sơ đồ chữ Z của chuỗi truyền điện tử
Quá trình phosphoryl hóa quang hóa
Đi liền với con đường vận chuyển electron là sự tổng hợp ATP → quá trình phosphoryl hóa vòng và không vòng
Clip về phosphoryl hóa vòng và không vòng
Trong quá trình quang hợp cần sự phối hợp nhịp nhàng giữa 2 con đường. Nếu chỉ có con đường không vòng thì cây xanh sẽ thiếu ATP, quá trình hình thành glucose bị ảnh hưởng.
Quá trình photphorin hóa không vòng tiến hóa hơn, vì quá trình này chỉ gặp ở thực vật bậc cao , nó sử dụng cả 2 hệ thống quang hóa, sản phẩm phong phú hơn.

Chuỗi truyền điện tử
Sự truyền electron và proton trong màng thylakoid được tiến hành có hướng nhờ 4 phức hệ protein. Nước bị oxy hóa và proton được giải phóng vào khoang thylakoid nhờ PSII. PSI khử NADP+ thành NADPH trong stroma, thông qua hoạt động của Ferredoxin (Fd) và flavoprotein ferredoxin-NADP reductase (FNR). Proton cũng được chuyển vào trong khoang nhờ cytochrome b6 – f và góp phần vào gradient proton điện hóa. Các proton này sau đó cần được khuếch tán vào enzymne ATP synthease, nơi sự khuếch tán theo gradient điện hóa của chúng được sử dụng để tổng hợp ATP trong stroma. Plastoquinone khử (PQH2) và plastocyanin truyền điện tử cho cytochrome b6 – f và cho PSI. Nét gạch là sự truyền electron còn nét liền là sự di chuyển của proton.
Cơ chế truyền electron và proton trong phức hệ cytochrome b6-f
A. Quá trình thẳng: Phân tử plastohydroquinone (QH2) được tạo ra nhờ hoạt động của PSII bị oxy hóa gần mặt gần khoang của phức hệ, truyền 2 electron, 1 cho FeSR và 1 cho cyt b đồng thời giải phóng 2 proton vào khoang thylakoid. Electron từ FeSR đến cyt f, đến plastocyanin, khử P700. Electron còn lại từ cyt b vừa bị khử lại chuyển đến cyt b khác, khử Q thành semiquinone.
B. Chu trình vòng: QH2 thứ hai bị oxy hóa, với 1 e từ FeSR đến PC và cuối cùng đến P700. Electron thứ 2 đi qua 2 cyt b, khử semiquinone thành QH2 , đồng thời lấy 2 proton từ stroma. Như vậy, có 4 proton được chuyển qua màng đối với mỗi hai electron đến P700
Cấu trúc PSI
Cấu trúc PSII
ATP synthease
Gồm một phức hệ đa đơn vị lớn, CF1 gắn trên mặt gần stroma của màng thylakoid, và một phần gắn vào trong màng, CF0. CF1 chứa 5 polypeptide khác nhau.
Clip: Chuỗi truyền điện tử và tổng hợp ATP
Tạo năng lượng ATP và lực khử NADPH2 cho pha tối
Giải phóng khí O2 nhờ quá trình quang phân ly nước.
KẾT QUẢ
12 H2O + 18 NADP+ + 18 ADP + 18Pi = 18 ATP + 12 NADPH2 + O2
PHA TỐI QUANG HỢP
PHA TỐI QUANG HỢP
Các phản ứng khử CO2 xảy ra ở stroma được cho rằng không phụ thuộc vào ánh sáng nên được gọi là các phản ứng tối (dark reactions)
Tuy nhiên các phản ứng ở stroma phụ thuộc vào sản phẩm của các quá trình hóa năng là năng lượng ATP và lực khử NADPH nên được điều hòa trực tiếp bởi ánh sáng và được gọi là chuỗi phản ứng carbon của quang hợp (carbon reactions of photosynthesis)
Chu trình Calvin
Được làm sáng tỏ bởi nhà khoa học Melvin Calvin và đồng sự vào năm 1951.
Tới năm 1961 ông được trao giải Nobel nhờ phát hiện này.
Trong chu trình Calvin, CO2 và H2O từ môi trường được liên kết với một phân tử đường 5C tạo thành 2 phân tử chất trung gian 3C.Chất này sẽ bị khử bởi ATP và NADPH tạo thành carbonhydrate.Chu trình được kết thúc bởi sự tái tạo chất nhận CO2.


CHU TRÌNH CALVIN (C3)
Chu trình Calvin được chia thành 3 giai đoạn
Carboxyl hóa CO2 bị khử thành
3-phosphoglycerate (APG)
Giai đoạn khử APG thành
glyceraldehyde-3-phosphate
Tái tạo chất nhận
Ribulose 1,5 disphosphate
Giai đoạn carboxyl hóa
CO2 được khử bởi Ribulose-1,5-bisphosphate tạo thành 2 phân tử acid 3-phosphoglyceric (APG), thông qua 1 hợp chất không bền là 2-carboxy-3-ketoarabinitol-1,5-bisphosphate.
Phản ứng được xúc tác bởi enzyme Ribulose-1,5- bisphosphate carboxylase/oxygenase, được gọi là Rubisco.
Phản ứng tỏa nhiệt mạnh: delta G°´= 12.4 kcal mol -1( 51.9 kJ mol -1)


Hai tính chất của phản ứng carboxylase đặc biệt quan trọng là :
Sự thay đổi âm trong năng lượng tự do liên quan tới sự carboxyl hóa của Ribulose-1,5-bisphosphate là lớn, do vậy phản ứng thuận chiều.
Ái lực của Rubisco với CO2 là đủ lớn, bảo đảm sự carboxyl hóa nhanh chóng CO2 ở nồng độ thấp được phát hiện thấy trong tế bào quang hợp.

Hàm lượng Rubisco rất lớn, chiếm đến 40% tổng số protein hòa tan của lá.Nồng độ của Rubisco trong stroma của lục lạp vào khoảng 4mM- lớn gấp khoảng 500 lần so với nồng độ cơ chất CO2 .
Giai đoạn carboxyl hóa
Company Logo
GIAI ĐOẠN KHỬ
Bước carboxyl hóa hình thành 3-phosphoglycerate qua 2 biến đổi:
Phosphoryl hóa nhờ 3-phosphoglycarate kinase thành
1,3-bisphosphoglycerate, sử dụng ATP được tổng hợp trong phản ứng sáng.
Biến đổi thành glyceraldehydes-3-phosphate nhờ sử dụng NADPH xúc tác bởi enzyme NADP:Glyceraldehydes -3- phosphate dehydrogenase
Company Logo
Tái tạo chất nhận
Trải qua 9 phản ứng được xúc tác bởi các enzyme khác nhau trong stroma
Company Logo
Diagram
Hiệu quả năng lượng
Một mol lượng tử photon của ánh sáng đỏ (680nm) chứa 42kcal.
Cố định 1 phân tử CO2 cần tồi thiểu 8 photon → năng lượng tối thiểu để cố định 6 phân tử CO2 là 2016 kcal.
Oxy hóa hoàn toàn 1 phân tử glucose tạo ra 673 kcal hiệu quả sử dụng năng lượng ánh sáng khoảng 33%.Phần lớn năng lượng bị mất đi trong tổng hợp ATP và NADPH ở pha sáng .
Tính hiệu quả năng lượng của chu trình Calvin dựa trên sự thay đổi năng lượng tự do liên quan tới sự thủy phân ATP (7kacl/mol) và sự oxi hóa NADPH (52kcal/mol).
Tổng năng lượng sử dụng để tổng hợp 1 phân tử glucose từ 6 phân tử CO2 là 750 kcal.
Hiệu quả sử dụng năng lượng đã tạo nên từ pha sáng là khoảng 90%
6CO2 + 11H2O + 12NADHP + 18ATP → fructose-6-phosphate + 12NADP+ 6H+ +18ADP + 17Pi
ĐIỀU HÒA CHU TRÌNH CALVIN
2.Hoạt động của
Rubisco tăng trong
ánh sáng
4.Vận chuyển qua màng phụ thuộc ánh sáng
1.Hoạt động của enzyme phụ thuộc ánh sáng
3.Sự vận chuyển ion phụ thuộc ánh sáng điều hòa các enzyme chu trình
Hoạt động của enzyme phụ thuộc ánh sáng
Có 5 enzyme được điều hòa hoạt động bởi ánh sáng trong chu trình Calvin:
1. Rubisco
2. NADP: glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase
3. Fructose-1,6-biphosphatase
4. Sedoheptulose-1,7-biphosphatase
5. Ribulose-5-phosphate kinase
Bốn enzyme cuối chứa 1 hay nhiều nhóm disulfide được ánh sáng điều hòa thông qua hệ thống ferredoxin-thioredoxin .
Hoạt động của Rubisco tăng trong ánh sáng
Sự hình thành Rubisco “hoạt động”:
Đầu tiên là sự hình thành dạng carbamate không hoạt động bởi yếu tố hoạt hóa-CO2 ở dạng HCO-3qua phản ứng chậm với nhóm ko tích điện ε-NH2 của Lys 201 trong vị trí hoạt hóa của enzyme.
Sự liên kết với Mg2+ của phức hệ carbamate không hoạt động biến chúng thành carbamte hoạt hóa.

2 proton được giải phóng trong quá trình hình thành carbamate hoạt hóa nên sự hoạt hóa được thúc đẩy bởi pH cao (nồng độ H+ thấp) và nồng độ Mg2+ cao
Hoạt động của Rubisco tăng trong ánh sáng
Khi Rubisco liên kết với đường phosphate, như Ribulose-1,5-bisphosphate sẽ hình thành nên một phức hệ đóng, vì thế sự carbamate hóa không thể xảy ra.
Đường phosphate có thể bị loại bỏ khỏi Rubisco bởi hoạt động của enzyme Rubisco activase, trong phản ứng cần ATP, nhờ đó giải phóng Rubisco sẵn sàng cho carbamate hóa.
Rubisco activase được điều hòa bởi hệ thống ferredoxin-thioredoxin (Zhang và Portis 1999).
Như vậy hoạt động của Rubisco không được điều hòa trực tiếp bởi hệ thống ferredoxin-thioredoxin nhưng enzyme điều hòa hoạt động của nó lại bị điều hòa bởi cơ chế này.
Sự vận chuyển ion phụ thuộc ánh sáng
điều hòa các enzyme chu trình

Ánh sáng gây ra sự vận chuyển thuận nghịch của ion trong chất nền qua đó ảnh hưởng tới hoạt động của Rubisco và các enzyme khác trong lục lạp.
H+ được bơm từ chất nền vào khoang thylakoid. Quá trình gắn liền với sự hấp thụ Mg2+ vào trong stroma.Kết quả là giảm nồng độ H+ trong stroma (pH 7→ 8) và tăng nồng độ của Mg2+ (từ 1mM tới 3,hoặc từ 3 tới 6mM).Những sự thay đổi thành phần ion của chất nền bị đảo ngược lại trong tối.
Vận chuyển qua màng phụ thuộc ánh sáng
điều hòa chu trình Calvin
Tốc độ vận chuyển triose phosphate từ lục lạp ra nguyên sinh chất đóng vai trò điều hòa chu trình Calvin.
Hệ thống vận chuyển triose phosphate định vị trên màng lục lạp là một hệ thống vận chuyển đối cảng, trong đó, triose phosphate được trao đổi với P vô cơ.
Hô hấp sáng
Trong nhiều nghiên cứu với nhiều loại cây khác nhau, người ta đã phát hiện ra hiện tượng thải CO2 sau thời gian chiếu sáng.Tức là ở ngoài sáng, trong 1 số cây, các sản phẩm sơ cấp của quá trình quang hợp đã bị biến đổi thành CO2.

Sự hấp thụ oxy xảy ra cùng sự thải CO2 phụ thuộc vào ánh sáng được gọi là hô hấp sáng (quang hô hấp).Quá trình hô hấp này xảy ra song song với quá trình quang hợp.

Xảy ra trong 3 bào quan: lục lạp, ti thể và peroxixom.
Hô hấp sáng
Nguyên liệu của hô hấp sáng là axit glicolic.Một cơ chế về sự hình thành axit này được các nhà khoa học công nhận hơn cả là do sự oxi hóa của Ribulose-1,5-bisphosphate.
Enzyme Ribulose-1,5-bisphosphate có 2 hoạt tính: là một carboxylase và là một oxygenase.Với chức năng oxyganse, nó oxy hóa RiDP để tạo thành 2-phosphoglycolate và 3-phosphoglycelate.
CO2 và O2 cạnh tranh phản ứng với enzyme này do chúng xảy ra cùng tại vị trí hoạt động của enzyme.Trong đó hoạt tính carboxylase mạnh gấp 80 lần so với oxygenase ở thể tích tương đương của CO2 và O2.
Hô hấp sáng
RiDP bị oxygenase hóa tạo thành 3-phosphoglycerate (đi vào chu trình Calvin) và 2-phosphoglycerate.
Chất này được thủy phân nhanh bởi enzyme phosphatase đặc biệt trong lục lạp, tạo thành glycolate.

Glycolate được vận chuyển qua protein màng và khuếch tán tới peroxixom.
Tại lục lạp


Hô hấp sáng
Glycolate bị oxi hóa bởi glycolate oxidase thành glyoxylate và H2O2. H2O2 sẽ được phân hủy bởi catalase.
Glyoxylate bị amin hóa bởi glutamate dưới tác dụng của enzyme glutamate glyocylate amino transpherase thành glycine.
Glycine rời khỏi peroxixom và xâm nhập vào ti thể
Tại peroxixom


Hô hấp sáng
Phức hệ đa enzyme glycine decarboxylase xúc tác chuyển 2 glycine thành 1 serine, giải phóng CO2 với sự tham gia của axit tetrahidrofolat (ATHF).
Serine khuếch tán nhanh tới peroxisome, được chuyển thành glycerate.
Glycerate lại xâm nhập vào lục lạp, được phosphoryl tạo thành 3-phosphoglycerate.
Tại ti thể


Hô hấp sáng
Từ 2 phân tử phosphoglycerate (4C) bị mất khỏi chu trình Calvin đã được chuyển hóa thành 1 phân tử phosphoglycerate (3C) và giải phóng 1 CO2 → có 75% C được bù lại.
Đặc điểm của hô hấp sáng
Hô hấp sáng khác hô hấp tối ở chỗ hô hấp sáng là quá trình phụ thuộc nhiều vào oxy và ánh sáng.
Hô hấp sáng chủ yếu ở thực vật C3, không có hoặc rất yếu ở thực vật C4 do hoạt tính oxygenase ở loài này giảm nhờ tỉ số CO2/O2 trong tế bào bao bó mạch cao.Mặt khác bất kì sự thải CO2 nào từ tế bào bao bó mạch đều được đồng hóa lại bởi PEP-carboxylase của tế bào thịt lá, vì vậy làm giảm hô hấp sáng.
Cường độ hô hấp sáng mạnh gấp nhiều lần so với hô hấp bình thường.Hô hấp sáng không bị ức chế bởi các chất kìm hãm hô hấp tối (như azitnatri).
Hô hấp sáng làm giảm hiệu quả quang hợp từ 90% còn khoảng 50%, không tạo thêm năng lượng, có ý nghĩa nhất định khi giải phóng 1 số axit amin.
Chu trình C4 hay axit dicarboxylic
Năm 1965, Hatch & Slack phát hiện ra một quá trình cố định CO2 xảy ra theo con đường khác chu trình Calvin ở 1 số thực vật nhiệt đới như: mía, ngô, rau dền…
Ở những thực vật này, trong lục lạp Ribulosephosphate-carboxylase hoạt động rất yếu hoặc không hoạt động.Thay vào đó enzyme Phosphoenolpyruvate (PEP) carboxylase lại hoạt động mạnh.
Sản phẩm đầu tiên ở các thực vật không phải là axit phosphoglyceric mà là các axit oxaloacetic, malic, aspartic là các phân tử có 4C nên chu trình này được gọi là chu trình C4
Chu trình C4 hay axit dicarboxylic
Chu trình C4 có thể chia thành 2 chu trình nhỏ
Chu trình 2
Xảy ra các phản ứng hoàn toàn giống chu trình Calvin-Benson.
Xảy ra ở lục lạp của tế bào bao bó mạch
Có 3 con đường C của các nhóm thực vật C4 khác nhau xảy ra ở các loài. Sự khác nhau ở chỗ axit C4 được vận chuyển tới tế bào bao bó mạch là malate hay aspartate.
Chu trình C4
Axit pyruvic bị phosphorin hóa hình thành axit phosphoenolpyruvate(PEP).
Phản ứng cacboxi hóa PEP tạo nên axit oxaloaxetic (AOA).
RiDP từ chu trình 2 đã chuyển cacboxi hóa hình thành 2 phân tử axit photphoglixeric.Các axit này đi vào chu trình 2, bị khử tiếp tục thành các triozophotphat.Phần còn lại của AOA là axit pyruvic.
Axit pyruvic tiếp tục chu trình theo phản ứng 1 và 2 để khép kín chu trình
Chu trình cacboxi hóa


Chu trình C4
AOA có thể bị khử bởi NADP-malatdehydrogenase để hình thành nên axit malic.
AOA cũng có thể được amin hóa thành axit aspartic.
Axit malic dưỡi tác dụng của malathidrogenaza, xảy ra decacboxi hóa và biến đổi thành axit pyruvic.
Chu trình cacboxi hóa-xảy ra ở lục lạp tế bào mô giậu


Chu trình C4
Chu trình này hoàn toàn giống với chu trình Calvin-Belson.
Thực vật C4 có 2 dạng lục lạp với cấu trúc và chức năng khác nhau: lục lạp của tế bào mô giậu và lục lạp của tế bào bao bó mạch.Hai chu trình 1 và 2 của chu trình Hatch-Slack được định vị về mặt không gian ở 2 dạng lục lạp này.


Chu trình 2 (tổng hợp monosaccarit) xảy ra ở lục lạp tế bào bao bó mạch
Chu trình C4 hay axit dicarboxylic
Chu trình C4 hay axit dicarboxylic
Quá trình tập trung CO2 tiêu tốn 2 ATP cho mỗi phân tử CO2 được vận chuyển.Tổng năng lượng cần thiết để cố định 1 phân tử CO2 theo chu trình C4 là 5 ATP và 2 NADPH.
Được phát hiện ở nhiều loài cỏ nhiệt đới, mía và ngô; ngày nay chu trình C4 được biết đến xảy ra ở 16 họ của cả thực vật 1 lá mầm và 2 lá mầm, nổi bật là:
Gramineae: ngô, kê, lúa miến và mía.
Chenopodiaceae: Atriplex
Cyperaceae : cói.
Khoảng 15% tổng số các loài thực vật hiện biết sử dụng con đường C4
Phân biệt thực vật C3 và thực vật C4
Tế bào mô giậu có lục lạp nhỏ, cấu trúc hạt phát triển, chứa rất ít các hạt tinh bột.
Tế bào bao bó mạch rất ít hoặc không phát triển.
Tế bào mô giậu xếp xung quanh.
Tế bào bao bó mạch phát triển mạnh, xếp hướng tâm, chứa nhiều lục lạp lớn, nhiều tinh bột, cấu trúc hạt kém phát triển.
Phân biệt thực vật C3 và thực vật C4
Phân biệt thực vật C3 và thực vật C4
Phân biệt thực vật C3 và thực vật C4
Con đường cacbon ở thực vật CAM
Bên cạnh các thực vật C4 còn tồn tại một dạng thực vật khác là dạng CAM (Crassulac Acid Metabolism) cũng thích ứng rất tốt với môi trường khô nóng khắc nghiệt.
CAM không giới hạn trong họ Crassulaceae (Crassula, Kalanchoe, Sedum), nó còn được tìm thấy trong một số lượng lớn các họ thực vật hạt kín sống ở khí hậu khô nóng kéo dài như: xương rồng, cây đại kích, dứa, vani, cây thùa…
Con đường CAM giúp thực vật tiết kiệm nước rất hiệu quả. Một cây CAM mất 50-100g nước cho mỗi gram CO2 cố định được.Trong khi đó, thực vật C4 tiêu tốn hết 250-300g còn thực vật C3 phải mất tới 400-500g nước.
Con đường cacbon ở thực vật CAM
Con đường CAM có nhiều điểm tương tự con đường C4 :
Chất nhận carbon đầu tiên là PEP.
Sản phẩm cố định CO2 đầu tiên là axit 4C.
Enzyme xúc tác cho phản ứng này là PEP carboxylase.
Tuy nhiên,ở thực vật C4, con đường cố định CO2 được phân biệt về mặt không gian thì ở thực vật CAM được phân biệt mặt và thời gian: Quá trình carboxyl hóa sơ cấp xảy ra vào ban đêm, quá trình tổng hợp đường xảy ra vào ban ngày.
Khí khổng mở ban đêm khi nhiệt độ thấp hơn, độ ẩm cao hơn và đóng vào ban ngày giúp tiết kiệm tối đa nước cho cơ thể.
Có 2 quá trình carboxyl hóa trong tối:
Quá trình carboxyl hóa RiDP
Quá trình carboxyl hóa PEP theo sơ đồ:
Chu trình pentose → RiDP → APG + APG → PEP+PEP → axit malic
CO2
CO2
Con đường cacbon ở thực vật CAM
Vào ban ngày, malate được enzyme NADP+ malic decarboxyl hóa thành pyruvate và giải phóng CO2 .
Do khí khổng đóng kín nên CO2 không thể thoát ra khỏi lá, nó được cố định ngay bởi chu trình Calvin.
Pyruvat được chuyển tới ty thể là nguyên liệu cho hô hấp.
mesophyll
bundle sheath
Sedum leaf cross section
Vai trò của quang hợp
Phân tích thành phần hóa học cơ thể thực vật có 10-20% là chất khô.Trong chất khô, C chiếm tỉ lệ nhiều nhất là 45%-gần ½ khối lượng khô.Điều này cho thấy vai trò của quang hợp đối với thực vật.
Quang hợp chuyển hóa năng lượng mặt trời thành năng lượng hóa học dự trữ cần thiết cho tất cả sinh vật trên trái đất: thỏa mãn tới 80% nhu cầu dinh dưỡng của con người
Quang hợp làm giảm CO2 khí quyển và tăng nguồn O2 làm sạch không khí.Hàng năm thực vật đã cố định một lượng cacbon rất lớn: 2.1012 tấn CO2 và hấu hết O2 (13.1010 tấn) trong khí quyển là do cây xanh thải ra trong quá trình quang hợp.
O2
CO2
O2
CO2
CO2
Chuyển năng lượng dự trữ
CH2O
CH2O
ATP
Khí quyển
Khí quyển
Tổng kết
Tài liệu tham khảo
Vũ Văn Vụ, Vũ Thanh Tâm, Hoàng Minh Tấn (2008) Sinh lý học thực vật tái bản lần thứ 8
Peter H.Raven & George B.Johnson (1999) Biology-5th edition
Purves, Orians, Heller, Sadava (1998) Life, the science of biology-5th edition
Taiz & Zeiger Plant physiology-3th edition
Thank You !
 
Gửi ý kiến
print